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Licence 3 | Biologie Animale – Chapitre 5-4 : Développement embryonnaire des arthropodes

Biologie Animale :

Chapitre 5-4 :

Le Développement Embryonnaire des Arthropodes.

Nymphe de fourmi


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I Généralités.

Dans la majorité des cas, le jeune arthropode, au moment de l’éclosion, a un aspect larvaire. Les formes larvaires varient fortement d’un groupe à l’autre. On distingue deux types de développement embryonnaire.

A Développement de type anamorphique.

Ce type développement est aussi appelé développement dilaté. Au moment de l’éclosion, tous les segments ne sont pas formés. Les nouveaux segments s’ajouteront en avant du pygidium au fur et à mesure des mues. On peut citer l’exemple des limules (Xiphosures) dont la larve trilobitomorphe va acquérir progressivement le nombre de segments et d’appendices définitifs. Dans le cas des araignées de mer (Lycmogonides), on a trois paires d’appendices au départ ; les autres se formeront au cours des mues.

La plupart des chélicérates et des crustacés sont anamorphiques, ainsi que les insectes amétaboles (sans ailes).

B Le développement épimorphique.

Ce type de développement est direct. Le nombre de segments est définitif au moment de l’éclosion. C’est le type le plus répandu chez les insectes (ptérygotes) bien que les larves ne ressemblent pas à l’adulte.

Le développement post-embryonnaire est très riche en variations de détails. On détaillera les types les plus intéressants et les plus complexes : les crustacés et les insectes.

II Le développement post-embryonnaire des crustacés.

On passe d’un développement anamorphique (formes nageuses) à un développement épimorphique (forme benthiques). On prendra comme exemple les crustacés pénéïdes (décapodes). On distingue plusieurs stades larvaires et ce sont les mues successives qui permettent de passer les divers stades. Le schéma général est :

  • 1-Nauplius
  • 2-Métanauplius
  • 3-Protozoé
  • 4-Zoé
  • 5-Mysis.

A Le stade Nauplius.

arthropode, stade nauplius

A l’éclosion apparaît cette larve nageuse et planctonique. Le corps mesure 0,5mm de long. C’est la forme la plus primitive chez les crustacés. Son existence n’est pas généralisée car les crustacés peuvent éclore à divers stades larvaires.

Le corps est ovoïde, sans trace de segmentation apparente. Il est prolongé par deux soies caudales et il porte trois paires d’appendices (antennes, antennules, mandibules). Le protopodite des antennes et des mandibules porte sur sa face interne, des endites à rôle masticateur.

Dans la région antérieure, on a un œil nauplien (impair) et dorsal. Celui-ci résulte de la fusion de plusieurs ocelles (deux latérales et une médiane).

Le corps, apparemment non segmenté, comprend en réalité l’acron, les segments oculaire, antennulaire, antennaire et mandibulaire et le telson.

Il existe plusieurs stades nauplius qui ne diffèrent que par l’ornementation de la cuticule et par une organisation croissante de l’anatomie. La durée de vie cette larve est de 1,5 jours. La dernière mue permet le passage au stade suivant.

B Le stade métanauplius.

Arthropode, stade métanauplius

La larve a une forme de raquette. Elle mesure au maximum 0,6mm de long. Elle possède des ébauches des quatre métamères post-mandibulaires qui ont donc les bourgeons des maxillules, des maxilles et des deux premières paires de pattes mâchoires.

Le telson est pourvu d’une furca donnant deux expansions latérales.

Cette larve subit jusqu’à sept mues sans modifications majeures, le tout en 1 jour et demi.

La dernière mue permet le passage au stade suivant.

C Le stade protozoé.

Arthropode, stade protozoé

On commence à reconnaître la forme des la crevette : on a alors deux régions : une région antérieure, ovale avec carapace et une région postérieure, cylindrique, allongée, portant des traces de segmentation (furca développée).

On trouve ensuite cinq paires d’appendices céphaliques qui ont acquis leur organisation définitive. L’œil nauplien est encore fonctionnel, mais sans carapace. Les yeux composés sont pédonculés.

C’est le stade le plus long ; les mues se poursuivent sur 4 à 5 jours et la larve atteint 1,5mm.

A la fin de ce stade, les yeux sont bien différenciés et la segmentation de l’abdomen est achevée.

D Le stade zoé.

Arthropode, stade zoé

Ce stade dure trois jours et se caractérise par l’apparition de la troisième paires de PMx (pattes mâchoires). On voit apparaître l’ébauche des cinq segments du péréion.

Les segments abdominaux sont bien distincts mais seuls le dernier segment abdominal porte des appendices : les uropodes et le telson : la lame caudale.

E Le stade mysis.

Arthropode, stade mysis

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Au cours de ses mues, la larve acquière des pléiopodes. Les segments thoraciques sont différenciés et portent les péréiopodes P1 à P5. Le céphalon et le péréion se recouvrent d’une carapace non divisée : le céphalopéréion.

La dernière mue donnera l’adulte.

Les stades larvaires des groupes primitifs s’insèrent dans le développement post-embryonnaire des groupes les plus élevés.

Types de larves des malacostracés

Chez les Mysidés (crevettes nageuses), le développement post-embryonnaire commence avec la larve nauplius et s’achève au stade zoé. L’adulte est de type mysidé.

Chez les Péréidés, on retrouve les cinq stades, de nauplius à mysis.

Chez les Malacostracés, comme la langoustine, il y a éclosion au stade mysis.

Chez les Brachyoures, il y a rajout d’un stade mégalope dont la structure rappelle celle de l’adulte.

Chaque fois que les crustacés sont adaptés aux eaux douces, les stades larvaires sont abrégés et chez les écrevisses, le développement est direct.

III Développement post-embryonnaire des insectes.

A l’exception des aptérygotes, la larve possède tous ses segments à l’éclosion.

Cette larve devra subir des transformations plus ou moins importantes avant d’atteindre le stade adulte reproducteur (le stade imago).

On distingue quatre types de développement post-embryonnaire d’où quatre groupes d’insectes.

A Le développement amétabole.

On rencontre ce type développement chez les aptérygotes (Collemboles, Thysanoures). Les jeunes ressemblent aux adultes mais sont plus petits. Le nombre de segments définitifs s’acquière définitivement mais sans métamorphose. La mue d’adulte, ou imaginale, donne l’imago qui possède des gonades fonctionnelles.

Les adultes continuent à grandir par mues successives qui alternent avec des cycles de reproduction.

B Les insectes hétérométaboles paurométaboles.

Ces insectes sont des ptérygotes. On trouve différents ordres comme : les Orthoptères, les Dictyoptères, les Phasmoptères, les Dermaptères (perce-oreille) et les Hyménoptères (punaises).

L’éclosion va libérer une larve différant de l’adulte par sa taille et l’absence de pièces génitales et d’ailes. Ce cycle de développement est dit holobiontique (dans le même milieu).

Le développement est progressif : il y a augmentation de la taille et développement des pièces génitales et des ailes. Les ailes apparaissent au niveau du mésothorax et du métathorax (en position dorsale). Elles sont d’abord enfermées dans les replis du tégument (les ptérothèques). Chez les larves, les ébauches d’ailes sont visibles extérieurement : ce sont des exoptérygotes.

La mue imaginale montre une croissance accélérée des pièces génitales et des ailes ; on obtiendra alors un adulte qui ne mue plus et qui pourra connaître plusieurs cycles de reproduction.

C Insectes hétérométaboles hémimétaboles.

Ce type d’insecte est notamment représenté par les Ephéméroptères et les Odonates. L’éclosion va libérer une larve différant de l’adulte par sa taille, l’absence de pièces génitales et d’ailes. Toutefois, la larve se distingue de l’imago par son habitat et son mode de vie.

Le cycle se déroule sur deux type de milieu avec souvent, une larve aquatique et un adulte terrestre : cycle amphibiontique.

La larve possède des pièces buccales broyeuses. La mue imaginale implique d’importantes modifications.

Dans tous les cas, des ébauches ailes n’apparaissent que dans le dernier stade larvaire : chez la nymphe (insectes exoptérygotes). L’adulte ne grandit plus et peut connaître plusieurs cycles de reproduction.

D Insectes holométaboles à métamorphose vraie.

La larve est très différente de l’adulte, par son organisation morphologique et anatomique, par son habitat et mode de vie, par son régime alimentaire. Dans ce cas, on trouve les Coléoptères et les Diptères (mouches et moustiques).

Le développement des ailes est masqué et elles ne seront pas visibles en surface, avant la fin du dernier stade larvaire : ce sont des insectes endoptérygotes.

Le nombre de mues est en général fixe pour une espèce. Dans certains cas, il est soumis aux conditions environnementales (température et nourriture).

La mue imaginale donne l’adulte mais c’est une véritable métamorphose car l’animal (adulte) change complètement d’organisation, de physiologie et de milieu (par rapport à la larve). La nymphe diffère des stades larvaires par les trois mêmes critères. Avant la mue imaginale, il y aura une mue nymphale.

1 Les cinq catégories de larves.

Arthropodes, les différentes catégories de larves

α La larve campodéiforme.

La carapace est rigide, les ocelles sont fonctionnelles et trois paires de pattes locomotrices sont présentes : c’est une larve carnassière. Cette larve existe pour de nombreux Coléoptères carnassiers (coccinelles, dytiques, carabes).

β La larve mélolonthoïde.

Ce type de larve ressemble aux larves de hanneton : elle a un corps mou, trois paires de pattes thoraciques, des pièces buccales broyeuses et pas d’ocelle. Ces larves vivent dans du bois pourri, dans des souches.

γ La larve éruciforme.

C’est la larve type des chenilles de papillons. Elles ont trois paires de pattes thoraciques et n paires de pseudopodes abdominaux.

δ La larve vermiforme.

C’est la larve des abeilles et des mouches. On note la disparition des appendices locomoteurs et la disparition régressive des pièces buccales et de la tête.

ε La larve cyclopoïde.

On rencontre ce type de larve chez quelques Hyménoptères parasites.

2 Les nymphes.

Arthropodes, nymphes d'holométaboles

La nymphe est partiellement ou totalement immobile. L’organisation de la forme de la larve est fortement remaniée en vue de la transition vers la phase adulte.

α La nymphe libre (nue).

Les nymphes de ce type sont blanchâtres, immobiles et possèdent des appendices libres mais immobiles. On les trouve chez les coléoptères et typiquement chez Ténébrio.

β La chrysalide ou nymphes momies.

Ces nymphes sont enfermées dans un cocon de soie. C’est le cas des papillons (lépidoptères). La nymphe possède des appendices qui sont collés au corps.

γ La pupe des Diptères.

Les pupes sont totalement enfermées dans la dernière exuvie de la dernière larve vermiforme. Cette larve est totalement immobile, de couleur foncée.

Dans tous les cas, la nymphe a comme l’adulte des yeux composés, des antennes, des appendices et des fourreaux alaires (replis de tégument enfermant les ailes).

La dernière mue va libérer l’adulte. Cette métamorphose débute avec la mue nymphale et se poursuit pendant out le stade
nymphal et se termine avec la mue imaginale
. Durant cette période, l’insecte subit des phénomènes d’histogenèse, d’histolyse et de remaniements.

3 Histogenèse : exemple du remplacement du tube digestif larvaire par le tube digestif adulte.

Pendant le développement embryonnaire, des amas de cellules non différenciées forment des disques imaginaux et des éléments diffus (histoblastes). Au cours de la vie larvaire, les disques sont stationnaires (amas blanchâtres) et seront à l’origine des organes spécifiques à l’adulte. Ces disques s’accroissent et poursuivent leur évolution après la mue de la nymphe.

4 Histolyse.

Les organes détruits sont le tube digestif, des muscles, la trachée, des glandes thoraciques et séricigènes (pour la soie). Des hydrolases provoquent l’autolyse des cellules concernées et des cellules phagocytaires vont absorber les débris.

5 Remaniements.

Les remaniements affectent les organes communs : le cœur, certains muscles, les ubes de Malpighi (à fonction excrétrice). Les cellules subissent une dé-différenciation puis acquièrent les caractères imaginaux sans changer de destinée.

E Analyse fonctionnelle des cycles de développement.

Principe : On peut reconnaître, pendant le même cycle développement, plusieurs fonctions remplies par divers stades de développement (stades pré-adultes et adultes). On distingue différentes fonctions : une fonction de développement et de différenciation (larves) ; une fonction d’acquisition de la nourriture ; une fonction de dispersion ; une fonction d’accouplement ; une fonction de distribution de la nourriture à la progéniture ; une fonction de sélection des sites de croissance ; une fonction de ponte.

On reconnaît cinq cycles fondamentaux chez les arthropodes.

Arthropodes, exemples de cycles de développement

La largeur de la bande représente la quantité de ressources disponibles. Une augmentation de cet largeur montre une acquisition de cette nourriture alors qu’une diminution de cette même bande indique une utilisation de ces ressources.

En 1, on voit une transition graduelle vers l’adulte. La larve et l’adulte sont impliqués dans l’exploitation des mêmes ressources. Les adultes ont en plus les fonctions d’accouplement, de ponte et de dissémination.

En 2, on voit que les larves et les adultes se nourrissent en exploitant des ressources différentes. La larve se nourrit avec des cadavres d’animaux morts : c’est une fonction de développement et d’acquisition des ressources. On obtiendra alors une pupe qui va utiliser les ressources acquises par la larve pour son développement et sa différenciation. L’adulte va continuer à se nourrir mais à partir d’une autre source de nourriture. Ce dernier possède les fonctions d’accouplement et de sélection du site de développement des larves, de ponte.

En 3, on observe les insectes amphibiontiques (à larves aquatiques et à adultes aériens). Il y a séparation du rôle d’acquisition et de dispersion d’une manière très marquée. L’adulte ne se nourrit pas ou seulement très peu. C’est le cas des éphémères, des trichoptères et des plécoptères.

La larve est herbivore ou carnivore. Sa durée de vie varie entre quelques mois et trois ans. Elle possède la fonction de nutrition. L’adulte ne vit que quelques heures pendant lesquelles il doit s’accoupler puis pondre dans un site convenable aux larves. C’est ensuite sa mort.

En 4 et 5, on voit des adultes de certaines espèces qui remplissent les fonctions de dispersion, de ponte mais aussi de stockage et de mise à disposition des ressources sous formes provisions pour les larves.

En 4, c’est le cas des guêpes solitairesl’adulte pond un œuf sur une proie paralysée. Cet adulte a alors remplie son rôle de dispersion, d’accouplement de sélection du cycle de ponte et de ponte. La larve doit acquérir la nourriture et la fonction de développement.

En 5, on observe les hyménoptères sociaux. Il y a un partage des fonctions assuré par une différenciation des individus en castes. Les larves utilisent les ressources mises à leur disposition pour leur croissance. Les ouvrières sont stériles et ont la fonction d’acquisition des ressources. La reine est un adulte fertile regroupant les fonctions d’accouplement, de ponte et de dispersion. Les males sont des adultes fertiles avec la fonction d’accouplement mais n’ont aucun rôle dans l’acquisition.

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